Reach Us +44-1477412632

Damages to the Black Sea, Caspian Sea and Baltic Sea by the invader comb jelly Mnemiopsis leidyi

Elif Eker Develi*, Aydin Selliog, Nuray Öner

Mersin Üniversitesi, Egitim Fakültesi, Ilkögretim Bölümü, Fen Bilgisi Ögretmenligi ABD, Yenisehir, Mersin

*Corresponding Author:
Elif Eker-Develi
Mersin Üniversitesi, Egitim Fakültesi
Ilkögretim Bölümü, Fen Bilgisi Ögretmenligi ABD
33169, Yenisehir, Mersin -TÜRKIYE
Tel: (+90 324) 341 28 15/2004
Fax: (+90 324) 341 28 23
E-mail: [email protected], [email protected]
 
Visit for more related articles at Journal of FisheriesSciences.com

Abstract

In the present study changes in ecosystems of the Black Sea, Caspian Sea and Baltic Sea after the invasion of ctenophore Mnemiopsis leidyi were investigated. Excessive increase in plant plankton as a result of antrophogenic eutrophication leads to a shift in mesozooplankton com-position, which is the main food item of these comb jellies. For instance, while some mesozoo-plankton species disappeared from the environment or substantially decreased in number, some others increased in quantity. These changes in food chain may promote the rise of jellyfishes rather than fish in the environment. In addition, decrease in planktivorous fish abundance as a consequence of overfishing also triggers the increase of newly introduced comb jellies, which were possibly introduced via ballast waters of ships, in the ecosystem. Increase in abundance of M. leidyi, which compete with planktivorous fishes (anchovy, Engraulis encrasicolus ponticus in the Black Sea, kilka, Clupeonella spp. in the Caspian Sea) for their food, causes to decrease of planktivorous fish stocks which have already been vulnerable due to overfishing. Another reason for successfully adaption of M. leidyi to its new ecosystems could be linked to global warming which provides favourable temperature ranges for reproduction and growth of this ctenophore. Although there are still many debates related to possible negative effects, one of the ways to reduce harmful impacts of invaders might be the transport of natural predators of these invaders to the new ecosystems of invaders. For example, it was reported that the abun-dance of Mnemiopsis leidyi decreased to very low levels during 1999-2004 in the Black Sea following the introduction of another comb jelly, Beroe ovata, which feed on this ctenophore.

Keywords

Jellyfish, ctenophore, Mnemiopsis leidyi, Black sea, Caspian sea, Baltic sea

Giris

Son yüzyilda meydana gelen kirlilik, küresel isinma, asiri avcilik gibi insan kaynakli nedenlerle özellikle kapali deniz ekosistemlerinin yapi-sinda olumsuz degisimler görülmektedir (Mills, 2001; Lynam ve ark., 2006; Bilio ve Niermann, 2004; Purcell, 2005). Balik stoklarinda çökme, tür çesitliliginde azalma, firsatçi ve çogu zaman zararli türlerin bollugunda artma, dolayisiyla ekonomik açidan kayiplar bu olumsuz degisimler arasinda yer almaktadir. Dengelerin bozulmasi sonucunda denizel ekosistemler egzotik türlerin istilasina karsi daha da hassas bir duruma gelmistir. Karadeniz’e muhtemelen gemilerin balast suyu (bu su geminin taban kisminin bir insaatin temeli gibi denizin içinde dengeli bir sekilde durmasini saglar) ile tasinan organizmalar (mesela tarakli medüz Mnemiopsis leidyi, deniz salyangozu Rapana venosa, sülükayakli Balanus improvisus ve bivalve Mya arenaria) da endemik türler için zararli olmuslardir (Shiganova, 1998; Bilecik,1990).

Etçil bir canli olan Mnemiopsis leidyi (Kre-mer, 1977), denizanasi olarak adlandirilmissa da aslinda denizanalarindan farkli bir grup olan "ta-raklilar" (Ctenophora) üyesidir (Özdemir ve Ceylan, 2007). Bu tür 1980’li yillarda orjini oldugu Amerika’nin Atlantik kiyilarindan Karadeniz’e (Kideys, 1994) tasinmis, ilk defa 1999 yilinda Hazar Denizinde görülmüs (Ivanov ve ark., 2000; Roohi, 2000) ve ilk defa 2006 yilinda Baltik Denizi’nde (Javidpour ve ark., 2006; Hansson, 2006; Janas ve Zgrundo, 2007) rapor edilmistir. M. leidyi’nin yüksek besin konsantrasyonlarinda ketognat gibi predatörlerden rekabet açisindan daha avantajli oldugu belirtilmistir (Reeve ve ark., 1978). Dolayisiyla yukarida belirtilen denizlerde meydana gelen ötrofikasyonun M. leidyi türünün bu ortamlari istila edip bollugunun artmasina zemin hazirlamasi söz konusudur.

Karadeniz’de Mnemiopsis leidyi biyokütlesi 1989-1990 yillarinda en yüksek seviyeye ulasmistir (Bat ve ark., 2007). Bu yillarda gerek Mnemiopsis leidyi gerekse de zooplanktivor baliklarin besini olan pek çok herbivor zooplanktonun bollugu hizla azalmistir (Vinogradov ve Shushkina, 1992; Zaitsev, 1992; Kovalev ve ark., 1998). Bu durum düsük besin konsantrasyonuna maruz kalan balik populasyonunu oldukça etkilemistir. Sonuç olarak, 1980’lerin sonundan 1990’larin basina kadar Karadeniz’de ihtiyoplankton bollugunda önemli düsüs meydana gelmistir (Gordina ve ark., 1998, 2001).

Seçici olarak M. leidyi ile beslenen gene bir tarakli organizma olan i türüne (Swanberg, 1974) ise Karadeniz’de ilk defa Ekim 1997’de rastlanmistir (Shiganova ve ark., 2000; Finenko ve ark., 2001). Bu tarihten sonra M. leidyi bollugunda önemli ölçüde azalma gözlen-mistir (Kideys ve Romanova, 2001; Anonim, 2004; Bat ve ark., 2005). M. leidyi’ye benzer se-kilde bu türün de kuzeybati Atlantik kaynakli ol-duguna inanilmaktadir.

Bu çalismada Karadeniz’i 1980li yillarda, Ha-zar denizini 1999 yilinda (Shiganova ve ark., 2004a,b; Kideys ve ark., 2005), Baltik Denizini 2006 yilinda isgal eden Mnemiopsis leidyi’nin bu kapali ekosistemlere verdigi olumsuz etkiler arastirildi. Ayni zamanda Karadeniz’i 1997 yi-linda gene muhtemelen balast sulari yoluyla isgal eden Beroe ovata’nin etkilerinden de bahsedildi.

Mnemiopsis leidyi’nin isgal ettigi Karadeniz, Hazar Denizi ve Baltik Denizi’nin genel özellikleri

Dünyanin en büyük ve hacmi en yüksek iç denizleri Karadeniz (~436400 km2, 547000 km3), Hazar Denizi (~371.000 km2, 78200 km3) ve Baltik Denizi (~377000 km2, 21000 km3)’dir. Bu denizlerin maksimum derinlikleri sirasiyla 2206 m, 1025 m ve 459 m’dir. Ortalama yüzey suyu tuzluluklari sirasiyla 18 psu, 12 psu ve 7 psu’dur. Karadeniz’in yüzey suyu sicakligi mevsimsel olarak 8ºC ve 30ºC arasinda degisirken, Hazar Denizi’ninki -0.5ºC - 29ºC, Baltik Denizi’ninki -1ºC - 22ºC araligindadir (Vali-Khod-jeini, 1991; Siegel ve ark., 2006; WIKIPEDIA). Karadeniz’i diger iki denizden ayiran en önemli özellik iki tabakali yapidir. 150-200 m’ lik üst tabaka Karadeniz’e hayat veren oksijenli tabakadir. 200 m altindaki tabaka ise hidrojen sülfür bakimindan zengin oksijensiz tabakadir (Yilmaz, 2002).

Mnemiopsis leidyi

Literatürde farkli alanlarda bulunan Mnemiopsis genusu için farkli tür isimleri kullanilmistir fakat Mnemiopsis leidyi ve Mnemiopsis mccradyi’nin ayni türler oldugu düsünülmektedir (Purcell, 2001; Seravin, 1994; Kremer, 1994).

Dogal ortaminda M. leidyi 2 ve 32ºC sicak-liklarda ve <2-38 psu tuzlulukta yasadigi rapor edilmistir (Purcell ve ark., 2001). Rakipleri (Chrysaora quinquecirrha ve Aurelia aurita, ski-fomedüz) ve predatörleri (Chrysaora quinquecirrha skifomedüz ve Beroe sp. tarakli) 0.1 psu tuzlulugu olan bölgelerde bulunmazken M. leidyi’nin bu tuzluluktaki alanlarda bile bu-lundugu ve bu ortamin kendisine yasam sansi olusturdugu belirtilmistir (Purcell, 2005).

M. leidyi’nin küresel sidippid (cydippid) larvalari birakildiktan 20-24 saat içinde yumurtadan çikar. Yumurtadan çiktiktan sonra iki adet tentakülü ile beslenmeye baslar ve birkaç gün içinde >0,5 mm boya ulasir. Bu asamada büyüme mik-roplanktona bagimlidir (Sullivan ve Gifford, 2007). Larvalarin diatom, öglena, miksotrofik dinoflagellat, tintinnid ve rotiferler gibi hem ototrofik hem de heterotrofik mikroplankton tükettigi tespit edilmistir (Sullivan ve Gifford, 2007). Sadece mikroplanktondan olusan bir diyet M. leidyi büyümesi için >2 hafta kadar yeterli olmustur. Fakat sadece mikroplankton ile beslenen bireylerin büyüme hizlari 4-5 mm boya ulastiktan sonra yavaslamistir (Sullivan ve Gifford, 2007). Yu-murtadan çikmasini takiben ilk 7 gün içinde M. leidyi larvasinin agirligini 7 defa iki katina çikardigi rapor edilmistir (Stanlaw ve ark., 1981). Larva 10 mm boya eristiginde loblari gelisir (Purcell, 2001). Oral loblari ile yakalayabildigi tüm canlilari, holoplanktonic organizmalar, bentik organizmalarin planktonik larvalari, balik yumurta ve larvalari, yutar (Mutlu, 1999; Purcell, 2001).

M. leidyi üreme sekli açisindan çift cinsiyetlidir (hermafrodit). Bireylerin yumurta vermeye baslamasi 15-30 mm boya ulasmasi ile yani yumurtadan çiktiktan yaklasik 13 gün sonra gerçeklesir (Baker ve Reeve, 1974; Dumont ve ark., 2004; Finenko ve ark., 2006). Boy arttikça yumurta verimi de artar. M. leidyi türünün günde iki defa yumurta biraktigi ve 50 mm’lik bireyin 3610 yumurta verdigi bulunmustur (Zaika ve Revkov, 1994). Laboratuarda yumurtadan çikan bireylerin 23 gün sonra ortalama olarak 8 bin yumurta biraktigi tespit edilmistir. Kendi orijinal habitatinda sahadan alinan en büyük bireylerin ise günlük olarak 10 bin -14 bin yumurta biraktigi kaydedilmistir (Baker ve Reeve, 1974; Pianka, 1974). En büyük bireylerin boy araligi bölgelere göre 30-180 mm olarak rapor edilmistir (Shiganova ve ark., 2001b; Isinibilir, 2004). Sicaklik da ktenoforun üremesinde önemli faktörlerden biridir. M. leidyi Karadeniz’de zooplanktonun bol oldugu bölgelerde sicakligin 21ºC’nin üzerine çikmasi ile üremeye baslar (Shiganova ve ark., 2001a). Sicakligin 4ºC nin altina düsmesi ise bu türün ölümüne neden olmaktadir (Shiganova ve ark., 2001a). En çok üreme sicak dönemde (yaz ve sonbahar) gerçeklestigi için küçük boy gruplarina genellikle bu aylarda daha fazla rastlanmaktadir (Roohi ve ark., 2008). Ktenoforlar besinin az oldugu dönemlerde vücut boyutunu küçülterek açlik stresine dayanikli hale gelmektedir (Richrad-son ve ark., 2009). Genç bireyler yiyecek olmadan vücut agirliginin %90’ini kaybederek 3 hafta sonra ölmüstür (Finenko ve ark., 1995). Dolayisiyla soguk mevsimlerde rastlanan küçük bireyler yumurtadan yeni çikan bireyler degil, besin yetersizliginden boylari küçülmüs büyük bireyler olabilmektedir.

M. leidyi özellikle güçlü termoklin (sicakliga bagli su tabakalasmasi) tabakasinin oldugu buyüzden de besin elementinin az oldugu yaz aylarinda azotun (amonyum formunda) ve fosforun hizli geri dönüsümünü (günlük olarak sirasiyla vücudundaki miktarin %5-19 ve %20-48 ini) saglar (Kremer, 1979; Reeve ve ark., 1978). Bu da fitoplankton artisini tetikler.

Mnemiopsis leidyi istilasi ve balikçiliga olan zararlar

Mnemiopsis leidyi’nin Karadeniz’deki varligi ilk olarak 1982’de belirlenmistir (Zaika ve Sergeva, 1990). Gemilerin sintine (balast) sulari ile Amerika’nin Atlantik kiyilarindan Karadeniz’e tasindigi tahmin edilen bu tür en yüksek biyokütle degerine 1989 yilinda ulasmistir (Shiganova ve ark., 2001a; Kideys ve ark., 2005). Karadeniz’e Don ve Volga nehirleri ve bir kanal yoluyla bagli olan Hazar Denizi’ne bu istilaci türün yine gemilerin sintine sulariyla girmis oldugu düsünülüyor (Ivanov ve ark., 2000; Roohi, 2000). 1999 yilinda Hazar Denizi’nde varligi tespit edilen M. leidyi, 2000 yilina gelindiginde bütün Hazar sularina yayilmis ve 2001 yilinda en yüksek biyokütle degerine ulasmistir (Kideys ve ark., 2008). Bu ktenoforun Baltik Denizi’ne de sintine sulari ile tasindigi farz edilebilir fakat nereden tasinmis oldugu açik degildir (Faasse ve Bayha, 2006). M. leidyi’nin beslenme orani hem ortamdaki av yogunlugu ile (105-3600 kopepod L-1 konsantras-yonda) (Bishop, 1967; Reeve ve Walter, 1978), hem de sicaklik ve organizmanin boyutu ile (Kremer, 1979) orantili bulunmustur. Türün, dogal yasam alani Atlas Okyanusunun kuzey ve güney sahilleridir (Purcell ve ark., 2001). Bu türün Karadeniz’e tasinmasiysa muhtemelen Atlas Ok-yanusunun kuzey bati kiyilarindan gemilerin sintine sulari yoluyla olmustur (Vinogradov, 1989). Istilaci taraklinin balik türleri üzerindeki etkisi iki sekilde gerçeklesmektedir; balik yumurtalari ve larvalari üzerinden beslenerek, zooplanktivor baliklarin ve balik larvalarinin temel besini olan zooplankton üzerinden beslenerek (Özdemir ve Ceylan, 2007). Karadeniz’de M. leidyi’nin mevsimsel büyümesi yaz ve sonbahar basina yani hamsi ve diger planktonla beslenen baliklarin üreme mevsimine denk gelmektedir (Bat ve ark., 2007). Nitekim M. leidyi’nin patlama yaptigi 1989 yilinda Karadeniz’de hamsi yumurta ve larvalarinin çok düsük bulunmus olmasi M. leidyi’nin ihtiyoplankton miktarini degistirmede önemli rol oynadigini düsündürmektedir (Niermann ve ark., 1994).

Mnemiopsis leidyi Karadeniz’de hamsi (Engraulis encrasicolus) stoklarinin (Kideys ve ark., 2005), Hazar Denizi’nde ise sardalyagiller ailesinden (Clupeidae) bir balik olan Clupeonella spp. (kilka) stoklarinin çökmesinde (Daskalov ve Mamedov, 2007; Fazli ve Roohi, 2002; Shiganova ve ark., 2004b) önemli bir etmen olmustur. Balikçiligin çökmesi ile Karadeniz hamsi avciliginda meydana gelen ekonomik kayip yilda 250 milyon US$ (Zaitsev, 1992), Hazar Denizi kikla avciligindan elde edilen gelirdeki düsüs ise 2000 ve 2001 yillarinda minimum 15 milyon US$ (Ki-deys ve Moghim, 2003) olarak rapor edilmistir. M. leidyi’nin 2006 yili güz mevsiminde Baltik Denizi’nin güney kiyilarinda görülmesini (Javidpour ve ark., 2006; Hansson, 2006) takiben yapilan arastirmalarda türün 2007 yilinda Baltik Denizi’nin güney orta kesimleri ve güney dogu bölgesine de yayildigi tespit edilmistir (Janas ve Zgrundo, 2007). Baltik Denizi’nin Bornholm bölgesinde (güneyorta bölge) yapilan çalismada M. leidyi’nin midesinde ekonomik açidan degerli bir balik olan morina (codfish, Gadus morhua) yumurtalarinin bulundugu belirtilmistir (Haslob, 2007). Bunun da stoklarin devami için tehlike olusturdugu rapor edilmistir (Haslob, 2007). Ayrica M. leidyi’nin Baltik Denizinde yaygin olan çaça (Sprattus sprattus) ve ringa (Clupea harengus) baliklari için de tehlike olusturabilmesi söz konusudur (Janas ve Zgrundo, 2007).

Karadeniz’in Türkiye kiyilarindaki hamsi av miktari ile M. leidyi bollugu arasinda ters bir iliski gözlenmistir. Hamsi av miktari 1988 yi-linda 295.000 ton iken M. leidyi’nin patlama yaptigi 1989 yilinda 97.000 ton olarak tespit edilmistir. 1990’da daha da düsen av, 66.000 tona inmistir. 1990 yilindan sonraki yillarda M. leidyi bollugundaki azalma ile birlikte hamsi av miktari hizli bir sekilde artmaya baslamistir. Hamsi avi 1992 yilinda 155.000 ton, 1995 yilinda 373.000 ton seviyesine ulasmistir (Sekil 2). 1995-2000 yillari için hamsi ve çaça yilda 318.000 ton ola-rak avlanilmaya baslanmistir (Özdemir ve Cey-lan, 2007; Kideys ve ark., 2000). 1991-1997 yil-lari arasinda toplam M. leidyi agirligindaki düsüs büyük olasilikla kopepodlarin (hem baliklar hem de M. leidyi’nin kendisi tarafindan tüketilmesi yüzünden) bollugundaki azalma nedeniyledir (Kideys ve ark., 2000). 1997 yilindan sonra M. leidyi miktarinin düsük bulunmasi ise (Sekil 2) ilk 1997’de Karadeniz’de görülen ve seçici ola-rak M. leidyi üzerinden beslenen yeni bir istilaci tarakli organizma olan Beroe ovata’nin sisteme girmesi sonucundadir (Bat ve ark., 2007; Finenko ve ark., 2001). 1980 öncesindeki balik av mikta-rinin düsük olmasi ise avcilik faaliyetlerinin az olmasindan kaynaklanmaktadir (Sekil 2).

fisheriessciences-ctenophore

Figure 1: The ctenophore Mnemiopsis leidyi (The photograph was taken by A. E. Kideys).

fisheriessciences-Long–term

Figure 2: Long – term changes in anchovy catch (tons) and biomass of Mnemiopsis leidyi in the Black Sea (until 2001 from Kideys and Romanova, 2001; total anchovy catch from Anonymous (2004). Value of M. leidyi and B. ovata after 2001 from Bat et.al. (2005).).

Sonraki yillarda M. leidyi sayilarinin bu tür ta-rafindan kontrol altinda tutuldugu görülmektedir (Kideys, 2002; Kideys ve ark., 2005).

1989’da Mnemiopsis leidyi’nin Karade-niz’deki toplam biyomasi 1 milyar ton olarak, Karadeniz’deki toplam balik miktariysa 1/2 mil-yon ton olarak hesaplanmistir (Shiganova ve ark., 2001a). Karadeniz’de 1989 yilinda bu ktenoforun agirligi balik stok agirligindan 2000 kat daha fazla demektir

Hazar Denizi’nde Mnemiopsis leidyi istilasini takip eden yillarda kilka stoklarinda azalma tespit edilmistir. Güney Hazar’da yaklasik 90.000 ton olan kilka avi giderek düsmüs ve 2003 yilinda 10.000 tonun altina düsmüstür (Roohi ve ark., 2010). M. leidyi isgalinden sonra toplam zoop-lankton tür sayisinda %50 oraninda düsme mey-dana gelmis, isgalden önce tespit edilen 24 Kla-doser türünden isgalden sonra sadece 1 tane tür bulunmaya baslanmistir (Roohi ve ark., 2008). Hazar Denizi’nde bulunan ve alana endemik olan birçok kabuklu canli türü de tehlikeye girmis du-rumdadir.

Mnemiopsis leidyi’nin besin kaynaklari

Jelimsi organizmalar çok çesitli besin kay-naklari ile beslenebildigi için dogasi bozulmus ortamlarda (kirlenmis, asiri balikçilik uygulanmis vs.) besin açisindan rakibi olan planktivor balik-lara karsi daha üstün duruma gelebilmektedir (Richardson ve ark., 2009).

M. leidyi’nin sindirebileceginden çok daha fazla besin yedigi belirtilmektedir. Kendi karbon agirliginin on kati kadar fazla besini bir gün içe-risinde tüketebilmektedir (Kremer, 1979). Meta-bolizma hizlarinin sicaklikta meydana gelen 10ºC artis ile 3-4 kat arttigi bulunmustur (Kremer , 1977; Finenko ve ark., 1995).

Narragansett Körfezinde (USA) M. leidyi toplam yaz zooplanktonunun %5-10’unu tüket-mistir (Kremer, 1979). Chesapeake Körfezinin York Nehri körfez’inde zooplankton ölüm orani-nin (mortalite) %73’ü, Patuxent Nehrindeki Acartia tonsa’nin ise günlük ölüm oraninin %50si M. leidyi nedeniyle olmaktadir (Kremer 1979 ve buradaki referanslar).

Hazar Denizi’nde M. leidyi tek basina zoop-lankton stogunu yaz aylarinda 1 günde kis ayla-rinda 3-8 günde tüketebilmistir (Finenko ve ark., 2006).

Zooplankton miktarinin artmasi ile zooplank-ton üzerinden fazla miktarda beslenen jelimsi or-ganizmalarin bolluklari artarken zooplankton miktarinda düsüs meydana gelmektedir (Finenko ve ark., 2003; Shiganova ve ark., 2004a; 2004b).

Mnemiopsis leidyi’nin besini olan kopepod Acartia tonsa hem USA’nin kuzey ve güney At-lantik kiyilarinda, hem Hazar Denizi’nde hem Karadeniz’de hem de Baltik Denizi’nde bulun-maktadir (Segerstrale, 1957; Kurashova ve Ab-dullayeva, 1984; Purcell ve ark., 2001). Bu ko-pepod USA’nin Atlantik kiyilarindaki dominant kopepod türüdür (Purcell ve ark., 2001). Karade-niz, Hazar ve Baltik Denizi’ne de bu kiyilardan sintine sulari ile tasindigi düsünülmektedir (Lep-pakoski ve Olenin, 2000). Hazar Denizi'nde M. leidyi’nin besin frekansi dagilimi asagidaki gibi-dir:

Acartia clausi – %32.4, Eurythemora – %11.6, Balanus improvisus – %10.0, Bivalvia – %9.7, Pleopsis polyphemoids – %8.4, Polyphe-mus exigus – %6.7, digerleri – <%10 oranindadir (Kasimov, 2001).

Genel olarak, Karadeniz’de Mnemiopsis leidyi bireylerinin gastrovasküler bosluklarinda ise asa-gidaki gida bilesenleri bulunmaktadir:

Copepoda (50%), yumusakça (40%), balik yumurtalari ve larvalari (1%), Cladocera (1%) ve digerleri (8%). M. leidyi tarafindan yenen 5 önemli copepod türü Calanus euxinus, Acartia clausi, Pseudocalanus elongatus, Oithona similis ve Paracalanus parvus’dur. Bunlarin arasinda C. euxinus’a en çok (% 35) rastlanmaktadir (Mutlu, 1999).

Zararli türlerin isgaline karsi hukuksal önlemler

Uluslararasi Deniz Hukuku Sözlesmesinin (1982) 196. maddesindeki ilk dört karar ülkelere yabanci türlerin girisinin kontrol altina alinmasi ve gerekli önlemlerin alinmasi konusunda so-rumluluklar vermektedir. Ancak bu sözlesme tam olarak maalesef yürürlüge girememistir (Cirik ve Akçali, 2002). 1988 yilindan beri bu konu ile ug-rasan Birlesmis Milletler Uluslararasi Denizcilik Örgütü (IMO) merkezinde, gemilerin balast su-lari ve sediment ile tasinan zararli sucul organiz-malarin kontrolü ve yönetimi konusunda ulusla-rarasi sözlesme tartisilarak imzaya açilmistir (Özdemir ve Ceylan, 2007). Sözlesme hükümle-rine göre tüm gemiler, bir plan dâhilinde tasidik-lari balast sularinin gittikleri limanlara tehdit ol-mamasi için gerekli tedbirleri alacaklardir. Bu tedbirler, ozon, ultraviyole isin kullanimi, elekt-rik akimi, isi yöntemleri, kimyasal maddeler ve ilaçlar kullanilarak organizmalarin öldürülmesi, filtrasyon, seperasyon, sterilizasyon gibi mekanik tedbirler, balast suyunun komple degistirilmesi, balastin dogrudan denize degil de alim tesislerine bosaltilmasi gibi standartlari saptanmis yöntemler ile balast yönetimini içermektedir. (Özdemir ve Ceylan, 2007).

Yabanci egzotik türlerin bir ortama girdikten sonra mücadele edilmesi bu türlerin girisini en-gelleyici faaliyetlere göre çok daha pahalidir. Bu nedenle de engelleyici çalismalara önem veril-mektedir (Durnil ve ark., 1990).

Sonuç

Son yüzyilda giderek artan miktarlarda ger-çeklesen insan kaynakli faaliyetler (endüstriyel ve tarimsal faaliyetler, asiri avcilik vb.) (Purcell, 2005; Richardson ve ark., 2009; Gücü, 2002; Daskalov, 2002) denizlerin ekolojik dengesinin bozulmasina neden olmaktadir. Kapali sistemler (Karadeniz, Hazar Denizi ve Baltik Denizi gibi) bu tür antropojenik faaliyetlerden daha hizli bir sekilde etkilenmektedir.

Ekolojik dengenin bozulmasi genellikle su se-kilde olmaktadir; endüstriyel ve tarimsal faali-yetler sonucunda nehirler vasitasiyla denizlere asiri miktarda nitrat, fosfat ve organik maddeler gibi besin elementi girdisi olmaktadir (Mee, 1992; Zaitsev ve Mamaev, 1997). Bu besinler bazi firsatçi bitkisel plankton türlerinin sayica asiri artisina, bazi türlerin ise yok olmasina neden olmaktadir. Dogal olarak besin zincirinin üst hal-kalarindaki tüm canlilar bu degisimden etkilen-mektedir. Mesela degisen fitoplankton kompo-zisyonu ile beslenebilen zooplankton türleri asiri miktarda artarken, beslenemeyenler yok olmak-tadir. Bu tür bir etkilesim asagidan yukari dogru olan (bottom-up) bir kontrol sistemini olustur-maktadir. Asiri avcilik faaliyetleri sonucunda ise baliklarin ortamda azalmasiyla besin zincirinin bir alt halkasindaki organizmalarin sayisinda artma meydana gelebilmektedir. Bu tür bir meka-nizma yukaridan-asagiya (top-down) dogru olan bir kontrol sistemini olusturmaktadir (Sullivan ve ark., 2001; Oguz ve ark., 2001). Her ne sekilde olursa olsun sistemde meydana gelen bu tür degi-simler dogal dengelere zarar vermektedir. Mesela asiri artan fitoplankton türleri ve asiri üretim ta-ban sularinin oksijensiz (anoksik) hale gelmesine ve tabanda yasayan canli türlerinin ölmesine ne-den olabilmektedir (Zaitsev, 2006). Veya asiri artan fitoplankton türü çevresindeki tüm canlilari öldüren toksik bir tür de olabilmektedir (Zaitsev, 2006). Besin zincirinde gerçeklesen bu tür sar-sintilar disaridan gelen isgalci türlerin yasamasi ve üremesi için güzel bir zemin hazirlayabil-mektedir. Disaridan gelen yeni organizma yeni ortaminda kendisi ile rekabet edebilecek baska türün bulunmamasi halinde (mesela M. leidyi ör-neginde asiri avcilikla tüketilen planktivor balik-larin olmamasi durumunda) asiri miktarda çoga-lip gerek ekonomik gerekse çevresel boyutlarda o bölgeye zarar verebilmektedir. Bu tür kötü so-nuçlari engellemek için ilk önce yapilmasi gere-ken ötrofikasyonu önlemek ve istilaci türlerin balast sulari ile farkli denizlere tasinmamasi için tedbirler almaktir.

Jelimsi organizmalarin çogalmasini tetikleyen bir diger faktör de küresel isinmadir (Richardson ve ark., 2009; Purcell, 2005). Mesela Mnemiopsis leidyi sicakligin fazla oldugu mevsimlerde sayica artmaktadir (Shiganova ve ark., 2001a; Kideys ve ark., 2008; Roohi ve ark., 2008). Kü-resel isinmaya neden olan faktörlerin (sera gazla-rinin salinmasi, ormanlarin tahribati ve azalmasi, vb.) ortadan kaldirilmasi jel organizmalar gibi istilaci türlerin yayilmasi ve çevreye zarar vere-bilecek ölçülerde çogalmasini engelleyebilir.

Bu arastirmamizda belirttigimiz Karadeniz, Hazar Denizi ve Baltik Denizi'ne isgalci bir tür olan Mnemiopsis leidyi'nin tanitilmasi ve bu tü-rün bu ortamlarda çogalmasi yukarida belirtilen bottom-up ve top-down kontrol mekanizmalari-nin her ikisine de örnek durumundadir. Kapali deniz konumunda bulunan her üç denizde de öt-rofikasyon ve asiri avcilik faaliyetleri (Daskalov, 2002; Daskalov ve ark., 2007; Katz ve ark., 2009). gerçeklesmektedir. Küresel isinma da bu firsatçi türün yayilmasina katkida bulunmaktadir.

Kaynaklar

Anonim, (2004). (DIE) Devlet Istatistik Ensti-tüsü, Su ürünleri 2003 Verileri, Ankara.

Baker, L.D., Reeve, M.R., (1974). Laboratory culture of lobate ctenophore Mnemiopsis mccradyi with notes on finding and fecun-dity, Marine Biology, 31(1): 61-100.

Bat, L., Kideys, E.A., Oguz, T., Besiktepe, S., Yardim, Ö., Gündogdu, A., Üstün, F., Satil-mis, H.H., Sahin, F., Birinci Ö.Z., Zoral, T., (2005). Orta Karadeniz’de temel pelajik ekosistem parametrelerinin izlenmesi. Proje no: DPT 2002 KI20500 (TAPS013 No’lu Proje).

Bat., L., Sahin F., Satilmis H.H., Üstün F., Öz-demir Z.B., Kideys, A.E., Shulman G.E., (2007). Karadeniz’in Degisen Ekosistemi ve Hamsi Balikçiligina Etkisi, Journal of Fis-heriesSciences.com, 1(4): 191-227. doi:10.3153/jfscom.2007024

Bilecik, N., (1990). Deniz salyangozu "Rapana venosa (v.)"nin Türkiye'nin Karadeniz sa-hillerindeki dagilisi ve Karadeniz balikçili-gindaki etkisi. T.C. Tarim Orman ve Köyis-leri Bakanligi, Su Ürünleri Arastirma Ensti-tüsü Müdürlügü (Bodrum [Turkey]). http://openlibrary.org/b/OL1071822M/Deniz_salyangozu_rapana_venosa.(v.)_nin_Türki-ye'nin_Karadeniz_sahillerindeki_dagilisi_ve_Karadeniz_balikçiligindaki_etkisi (15.12.2010)

Bilio, M., Niermann, U., (2004). Is the comb jelly really to blame for it all? Mnemiopsis leidyi and the ecological concerns about the Caspian Sea, Marine Ecology Progress Se-ries, 269: 173–183. doi:10.3354/meps269173

Daskalov, G.M., (2002). Overfishing drives a trophic cascade in the Black Sea, Marine Ecology Progress Series, 225: 53–63. doi:10.3354/meps225053

Daskalov, G.M., Mamedov, E.V., (2007). Integ-rated fisheries assessment and possible cau-ses for the collapse of anchovy kilka in the Caspian Sea, ICES Journal of Marine Sci-ence, 64(3): 503–511. doi:10.1093/icesjms/fsl047

Durnil, G.K., Fulton, E.D., Krueger, C.C., (1990). Les espèces exotiques et la marine marchande: une menace pour l'écosystème des Grands lacs et du Saint-Laurent. Rapport spécial présenté aux gouvernements des Etats-Unis et du Canada. Commission mixte Durnil, G.K., Fulton, E.D., Krueger, C.C., (1990). Les espèces exotiques et la marine marchande: une menace pour l'écosystème des Grands lacs et du Saint-Laurent. Rapport spécial présenté aux gouvernements des Etats-Unis et du Canada. Commission mixte

Dumont, H., Shiganova, T., Niermann, U., (2004). Aquatic Invasions in the Black, Cas-pian and Mediterranean Seas, 35, Kluwer Academic Publishers, New York, USA. doi:10.1007/1-4020-2152-6

Faasse, M.A., Bayha, K.M., (2006). The ctenop-hore Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in coastal waters of the Netherlands: an unre-cognized invasion?, Aquatic Invasions, 1(4): 270-277. doi:10.3391/ai.2006.1.4.9

Fazli, H., Roohi, A., (2002). The impacts of Mnemiopsis leidyi on species composition, catch and CPUE of Kilka in Iranian com-mercial catch. UNESCO, Caspian Floating University Research Bulletin, 3: 99–104 (in Russian).

Finenko, G.A., Anninsky, B.E., Romanova, Z.A., Abolmasova, G.I., Kideys, A.E., (2001). Chemical Composition, Respiration and Fe-eding Rates of the New Alien Ctenophore, Beroe ovata, in the Black Sea, Hydrobio-logy, 451(1): 177-186. doi:10.1023/A:1011819819448

Finenko, G.A., Romanova, Z.A., Abolmasova, G.I., Anninsky, B., Svetlichny, L.S., Huba-reva, E.S., Bat, L., Kideys, A.E., (2003). Po-pulation Dynamics, Ingestion, Growth, and Reproduction Rates of the Invader Beroe ovata and Its Impact on Plankton Commu-nity in Sevastopal Bay, the Black Sea, Jour-nal of Plankton Research, 25(5): 539-549. doi:10.1093/plankt/25.5.539

Finenko, G.A., Abolmasova, G.I., Romanova, Z.A., (1995) . Intensity of the nutrition, res-piration and growth of Mnemiopsis mccradyi in relation to grazing conditions, Biologia Morya, 21: 315–320 (in Russian).

Finenko, G.A., Kideys, A.E., Anninsky, B.E., (2006) “Invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea: feeding, respira-tion, reproduction and predatory impact on the zooplankton community,” Marine Eco-logy Progress Series, 314: 171–185. doi:10.3354/meps314171

Gordina, A.D., Niermann, U., Kideys, A.E., Sub-botin, A.A., Artyomov, Y.G., Bingel,F., (1998). State of Summer Ichthyoplankton in The Black Sea, in Ivanov & Oguz eds, NATO TU-Black Sea Project: Ecosystem Modeling as a Management Tool For The Black Sea, Symposium on Scientific Re-sults, 367-380, Kluwer Academic Publis-hers, Netherlands.

Gordina, A.D., Pavlova, E.V., Ovsyany, E.I., Wilson, J.G., Kemp, R.B., Romanov, A.S., (2001). Long term changes in Sevastopol Bay (the Black Sea) with particular refe-rence to the ichthyoplankton and zooplank-ton, Eustuarine Coastal and Shelf Science, 59(1): 1-13. doi:10.1006/ecss.2000.0662

Gücü, A.C., (2002). Can overfishing be respon-sible for the successful establishment of Mnemiopsis leidyi in the Black Sea?, Estua-rine Coastal and Shelf Science, 54(3): 439-451.doi:10.1006/ecss.2000.0657

Haslob, H., Clemmesen, C, Schaber,M., Hinrich-sen, H-H., Schmidt, J.O., Voss, R., Kraus, G., Köster, F.W., (2007). Invading Mnemi-opsis leidyi as a potential threat to Baltic fish, Marine Ecology Progres Series, 349: 303-306. doi:10.3354/meps07283

Hansson, H.G., (2006). Ctenophores of the Baltic and adjacent Seas – the invader Mnemiopsis is here!, Aquatic Invasions, 1(4): 295-298. doi:10.3391/ai.2006.1.4.16

Ivanov, P.I., Kamakin, A., Ushivtzev, V., Shiga-nova, T., Zhukova, O., Aladin, N., Wilson, S., Harbison, G., Dumont, H., (2000). Inva-sion of Caspian Sea by the comb jelly fish Mnemiopsis leidyi (Ctenophora), Biological Invasions, 2(3): 255–258. doi:10.1023/A:1010098624728

Isinibilir, M., (2004). Izmit Körfezi’nde pelajik Cnidaria ve Ctenophora türlerinin bollugu dagilimi ve Bunlari etkileyen faktörlerin in-celenmesi, Doktora tezi, Danisman Tarkan, N., Istanbul Üniversitesi, Fen Bilimleri Ens-titüsü, Istanbul.

Janas, U., Zgrundo, A., (2007). First record of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 in the Gulf of Gdansk (southern Baltic Sea), Aqu-atic Invasions, 2(4): 450-454. doi:10.3391/ai.2007.2.4.18

Javidpour, J., Sommer, U., Shiganova, T., (2006). First record of Mnemiopsis leidyi A. Agassiz 1865 in the Baltic Sea, Aquatic Invasions, 1(4): 299-302. doi:10.3391/ai.2006.1.4.17

Kasimov, A.G., (2001). “New introduced species in the Caspian Sea – Mnemiopsis leidyi,” in Agassiz ed, Proceedings of the 1 st Internatio-nal Workshop on the Invasion of the Caspian Sea by the Comb Jelly Mnemiopsis – Prob-lems, Perspectives, Need for action, Bakü, Azerbaijan.

Katz, T., Yahel, G., Yahel, R., Tunnicliffe, V., Herut, B., Snelgrove, P., Crusius, J., and La-zar, B., (2009). Groundfish overfishing, dia-tom decline, and the marine silica cycle: Les-sons from Saanich Inlet, Canada, and the Bal-tic Sea cod crash, Global Biogeochemical Cycles, 23 (GB4032):1-10, doi:10.1029/2008GB00341

Kideys, A.E., (1994). Recent Dramatic Changes in the Black Sea Ecosystem: The Reason for the Sharp Decline in Turkish Anchovy Fishe-ries, Journal of Marine Systems, 5(2): 171-181. doi:10.1016/0924-7963(94)90030-2

Kideys, A.E., Kovalev, A.V., Shulman, G., Gor-dina, A., Bingel, F., (2000). A review of zo-oplankton investigations of the Black Sea over the last decade, Journal of Marine Systems, 24(3): 355-371. doi:10.1016/S0924-7963(99)00095-0

Kideys, A.E., Romanova, Z., (2001). Distribution of gelatinous macrozooplankton in the sout-hern Black Sea during 1996-1999, Marine Bi-ology, 139(3): 535-547. doi:10.1007/s002270100602

Kideys, A.E., (2002). Fall and rise of the Black Sea ecosystem, Science, 297(5586): 1482-1483. doi:10.1126/science.1073002

Kideys, A.E., Roohi, A., Bagheri, S., Finenko, G., Kamburska, L., (2005). Impacts of Inva-sive Ctenophores on the Fisheries of the Black Sea and Caspian Sea, Oceanography, 18: 32-42.

Kideys, A.E., Roohi, A., Eker-Develi, E., Mélin, F., Beare, D., (2008). “Increased Chlorophyll Levels in the Southern Caspian Sea Following an Invasion of Jellyfish,” Research Letters in Ecology, 1-4. doi:10.1155/2008/185642

Kovalev, A.V., Gubanova, A.D., Kideys, E.A., Melnikov, V.V., Niermann, U., Ovstrovskaya, N.A., Prosova, I.Y., Skryabin V.A., Uysal, Z., Zagoradnyaya, J.A., (1998). Long-term chan-ges in the biomass and composition of forder zooplankton in coastal regions of the Black Sea during the period 1954 and 1996, in Iva-nov and Oguz. eds, Ecosystem modelling as a management tool for the Black Sea, 209-219, Kluwer Academic Publishers, Netherlands.

Kremer, P., (1994). Patterns of abundance for Mnemiopsis in U.S. coastal waters: a compa-rative overview, ICES Journal of Marine Sci-ence, 51: 347–354. doi:10.1006/jmsc.1994.1036

Kremer, P., (1979). Predation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi in Narragansett bay, Rhode Island, Estuaries, 2(2): 97-105. doi:10.2307/1351633

Özdemir, G., Ceylan, B., (2007). Biyolojik istila ve Karadeniz’deki istilaci türler, SÜMAE Yu-nus Arastirma Bülteni, 7: 1-5.

Kremer, P., (1977). Respiration and excretion by the ctenophore Mnemiopsis leidyi, Marine Biology, 44(1): 43–50. doi:10.1007/BF00386903

Kurashova, E.K., Abdullayeva, N.M., (1984). Acartia tonsa (Calanoida, Acartiidae) in the Caspian Sea. Zoology Journal, 63: 6 (in Rus-sian).

Leppakoski, E., Olenin, S., (2000). Xenodiversity of the European Brackish Water Seas: the North American Contribution. in Pederson ed, Marine Bioinvasions. Proceedings of the First National Conference, January 24-27, 1999, 107-119, Massachusetts Institute of Techno-logy, Boston, USA.

Lynam, C.P., Gibbons, M.J., Axelsen, B.E., Sparks, C.A.J., Coetzee, J., Heywood, B.G., Brierley, A.S., (2006). Jellyfish overtake fish in a heavily fished ecosystem, Current Bio-logy, 16(13): R492–R493. doi:10.1016/j.cub.2006.06.018

Mee, L.D., (1992). The Black Sea in crisis: a need for concertedinternational action, Am-bio, 21(3): 278-286.

Mills, C.E., (2001). Jellyfish blooms: are popula-tions increasing globally in response to chan-ging ocean conditions?, Hydrobiologia, 451(1): 55–68. doi:10.1023/A:1011888006302

Mutlu, E., (1999) . “Distribution and abundance of ctenophores and their zooplankton food in the Black Sea. II. Mnemiopsis leidyi”, Marine Biology, 135(4): 603-613.doi:10.1007/s002270050661

Niermann, U., Bingel, F., Gorban, A., Gordina, A.D., Gücü, A.C., Kideys, A.E., Konsulov, A., Radu, G., Subbotin, A.A., Zaika, V.E., (1994). Distirubution of anchovy eggs and larvae (Engraulis encrasicolus Cuv.) in the Black Sea in 1991 and 1992 in comparison to former survey, ICES Journal of Marine Sci-ence, 51(4): 395-406. doi:10.1006/jmsc.1994.1041

Oguz, T., Ducklow, H.W., Purcell, J.E., Mala-notte-Rizzoli,P., (2001). Modeling the res-ponse of top-down control exerted by gelati-nous carnivores on the Black Sea pelagic food web, Journal of Geophysical Research, 106(c3): 4543–4564.

Oguz, T., Ducklow, H.W., Purcell, J.E., Mala-notte-Rizzoli,P., (2001). Modeling the res-ponse of top-down control exerted by gelati-nous carnivores on the Black Sea pelagic food web, Journal of Geophysical Research, 106(c3): 4543–4564.

Purcell, J.E., Shiganova, T.A., Decker, M.B., Houde, E.D., (2001). The ctenophore Mnemi-opsis in native and exotic habitats: U.S. estua-ries versus the Black Sea basin, Hydrobiolo-gia, 451(1): 145–176. doi:10.1023/A:1011826618539

Purcell, J.E.,(2005). Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms: a review, Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom, 85(3): 461-476. doi:10.1017/S0025315405011409

Reeve, M.R., Walter, M.A., Ikeda, T., (1978). Laboratory studies of ingestion and food utili-zation in lobate and tentaculate ctenophores, Limnology and Oceanography, 23(4): 740–751. doi:10.4319/lo.1978.23.4.0740

Richardson, A.J., Bakun, A., Hays, G.C., Gib-bons, M.J., (2009). The jellyfish joyride: cau-ses, consequences and management responses to a more gelatinous future. Trends in Ecology and Evolution, 24(6): 312-322. doi:10.1016/j.tree.2009.01.010

Roohi, A., (2000). An introduction to the some ecological aspects of the new alien ctenophore Mnemiopsis leidyi in the southern Caspian Sea. Caspian Sea Research Institute of Eco-logy, Sari, Iran (in Persian).

Roohi, A., Yasin, Z., Kideys, A.E., Shau Hwai, A.T., Khanari, A.G., Eker-Develi, E., (2008). Impact of a new invader ctenophore (Mnemiopsis leidyi) on the zooplankton community of the southern Caspian Sea, Marine Ecology, An evolutionary perspective, 29(4): 421-434,

Roohi, A., Kideys, A.E., Sajjadi,A., Hashemian, A., Pourgholam, R., Fazli, H., Khanari, A. G., Eker-Develi, E., (2010). Changes in biodiver-sity of phytoplankton, zooplankton, fishes and macrobenthos in the Southern Caspian Sea after the invasion of the ctenophore Mnemiop-sis leidyi, Biological Invasions, 12(7): 2343-2361. doi:10.1007/s10530-009-9648-4

Seravin, L.N., (1994) . The systematic revision of the genus Mnemiopsis (Ctenophora, Lobata), Zoological Journal, 73: 9-18 (in Russian).

Shiganova, T.A., (1998). Invasion on the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community struc-ture, Fisheries Oceanography, 7(3): 305-310. doi:10.1046/j.1365-2419.1998.00080.x

Shiganova, T.A., Bulgakova, U.V., Sorokin, P.U., Lukashev, U.F., (2000). Results of study of the new alien Beroe ovata in the Black Sea, Proceedings of Academy of Sciences. Biology, 2: 247-255 (in Russian).

Shiganova, T.A., Bulgakova1, Y.V., Volovik, S.P., Mirzoyan, Z.A., Dudkin, S.I., (2001a). The new invader Beroe ovata Mayer 1912 and its effect on the ecosystem in the northeastern Black Sea, Hydrobiologia, 451(1): 187–197. doi:10.1023/A:1011823903518

Shiganova, T.A., Mirzoyan, Z.A., Studenikina, E.A., Volovik, S.P., Siokou-Frangou, I., Zer-voudaki, S., Christou, E.D., Skirta, A.Y., Dumont, H.J., (2001b). Population develop-ment of the invader ctenophore Mnemiopsis leidyi, in the Black Sea and in other seas of the Mediterranean basin, Marine Biology, 139(3): 431-445, doi:10.1007/s002270100554

Shiganova, T.A., Dumont, H.J., Mikaelyan, A., Glazov, D.M., Bulgakova, Y.V., Musaeva, E.I., Sorokin, P.Y., Pautova, L.A., Mirzoyan, Z.A., Studenikina, E.I., (2004a). Interaction between the invading ctenopores Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) and Beroe ovata Mayer 1912, and their influence on the pelagic ecosystem of the Northeastern Black Sea. in Dumont et al. eds, Aquatic Invasions in the Black, caspian, and Mediterranean Seas, 33-70, Kluwer Academic Publishers, Nether-lands.

Shiganova, T.A., Bulgakova, Y.V., Dumond, J.H., Mikaelyan, A., Glazov, D.M., Bulga-kova, Y.V., Musayeva, E.I., Sorokin, P.Y., Pautova, L.A., Mirzoyan, Z.A., Studenikina, E.I., (2004b). Population dynamics of Mnemi-opsis leidyi in the Caspian Sea, and effects on the Caspian Sea, Aquatic Invasion in the Black, Caspian and Mediterranean Seas, 71- 107, Kluwer Academic Publishers, Nether-lands.

Siegel, H., Gerth, M., Tschersich, G., (2006). Sea surface temperature development of the Baltic Sea in the period 1990–2004, Oceanologia, 48: 119–131.

Stanlaw, K.A., Reeve M.R., Walter, M.A., (1981). Growth, food, and vulnerability to damage of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi in its early life history stages. Lim-nology and Oceanograpy, 26(2): 224-234. doi:10.4319/lo.1981.26.2.0224

Sullivan, B.K., Van Keuren, D. ve Clancy,M., (2001). Timing and size of blooms of the cte-nophore Mnemiopsis leidyi in relation to tem-perature in Narragansett Bay, RI, Hydrobiolo-gia, 451(1): 113–120. doi:10.1023/A:1011848327684

Sullivan, B.,K., Costello, J.H., Van Keuren, D., (2007). Seasonality of the copepods Acartia hudsonica and Acartia tonsa in Narragansett Bay, RI, USA during a period of climate change, Estuarine Coastal and Shelf Sciences, 73(1): 259–267. doi:10.1016/j.ecss.2007.01.018

Swanberg, N., (1974). The feeding behavior of Beroe ovata, Marine Biology, 24(1): 69-76. doi:10.1007/BF00402849

Vali-Khodjeini, A., (1991). Hydrology of the Caspian Sea and its problems. Hydrology of Natural and Manmade Lakes, Proceedings of the Vienna Symposium, August 1991. IAHS Publ. no. 206.

http://en.wikipedia.org/wiki/Mnemiopsis_leidyi

http://en.wikipedia.org/wiki/Black_Sea

http://en.wikipedia.org/wiki/Caspian_Sea

http://en.wikipedia.org/wiki/Baltic_Sea

Vinogradov, M.E., Shushkina, E.A., Musaeva, E.I., Sorokin, P.Yu., (1989). A new accli-mated species in the Black Sea: the ctenop-hore Mnemiopsis leidyi (Ctenophore: Lo-bata), Oceanology, 29: 220-224.

Vinogradov, M.E., Shushkina, E.A., (1992). Temporal changes in community structure in the open Black Sea, Oceanology, 32: 485-491.

Yilmaz, A., (2002). Türkiye Denizlerinin Biyoje-okimyasi: Dagilimlar ve Dönüsümler, Tur-kish Journal of Engineering and Environ-mental Sciences, 26: 219-235.

Zaika, V.Ye, Sergeva, N.G., (1990). Morphology and Development of Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) in the Black Sea. Zo-ologicheskiy Zhurnal, 69(2): 5-11 [Russian version]; Hydrobiological Journal, 26: 1-6.

Zaika, V.E., Revkov, N.K., (1994). Anatomy of gonads and spawning regime of ctenophore Mnemiopsis sp. in the Black Sea (in Rus-sian), Journal of Zoology, 73: 5-10.

Zaitsev, Yu.P., (1992). Recent changes in the trophic structure of the Black Sea, Fisheries Oceanography, 1(2): 180-189. doi:10.1111/j.1365-2419.1992.tb00036.x

Zaitsev, Yu., Mamaev, V., (1997). Marine Biolo-gical Diversity in the Black Sea: A Study of Change and Decline. GEF Black Sea Envi-ronment Progress. U.N. Publiations, New York.

Zaitsev, Yu.P., (2006) . Ecological consequences of anoxic events at the North-Western Black Sea Shelf, in Neretin ed, Past and Present Water Column Anoxia, 247-256, Springer, Netherland.
Select your language of interest to view the total content in your interested language

Viewing options

Post your comment

Share This Article

Flyer image
journal indexing image
 

Post your comment

captcha   Reload  Can't read the image? click here to refresh