Determination of Genetic Variation Among Blue Crab (Callinectes sapidus) Popuations Along Mediterranean Coast of Turkey Using COI Sequences

Emre Keskin1,2*, Hasan Hüseyin Atar1
  1. Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Su Ürünleri Mühendisli?i Bölümü
  2. Ankara Üniversitesi Biyoteknoloji Enstitüsü
Corresponding Author: Emre KESK?N, Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Su Ürünleri Mühendisli?i Bölümü Ankara-TÜRK?YE Tel: (+90 312) 596 17 22 Fax: (+90 312) 318 52 98 E-mail: keskin@ankara.edu.tr
Related article at Pubmed, Scholar Google
 
Visit for more related articles at Journal of FisheriesSciences.com

Abstract

Nucleotide sequence divergence in mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I (COI) gene was used to determine genetic variation of blue crab (Callinectes sapidus) populations found along Mediterranean coast of Turkey. 143 individuals from 8 distinct populations (Akyatan, Fethiye, Beymelek, Gulluk, Iskenderun, Koycegiz, Mersin and Tasucu) along Mediterranean coast were investigated by means of nucleotide composition and nucleotide pair frequency. Genetic divergence was estimated using DNA sequence variations, under Tamura 3-parameter model. Considering 143 individuals sequenced, 42 (6.41%) variable sites and an average vari-ation of 1.9% were found in 655 base pair long fragment. Highest genetic divergence was found between Akyatan-Gulluk populations; with a genetic distance rate of 2.5% and an aver-age value of R was estimated as 3.59 for all the populations. Phylogenetic tree was constructed using unweighted pair-group method of arithmetic average (UPGMA) method. When we eval-uated the phylogenetic tree with the sum of branch length of 0.07232, results point out a ge-netic structuring between blue crab populations correlated with the geographic distance.



 

Keywords

Blue crab, Callinectes sapidus, Cytochrome oxidase I, Mitochondrial DNA, Molecular phylogeny, Population genetics

Özet

Türkiye’nin Akdeniz k?y?lar?nda bulunan mavi yengeç (Callinectes sapidus) populasyonlar? aras?ndaki genetik çe?itlili?in ortaya ç?kar?lmas?nda mitokondriyal sitokrom c oksidaz I (COI) geninin nükleotid dizisi farkl?l?klar?ndan yararlan?lm??t?r. Akdeniz k?y?s? boyunca, 8 farkl? po-pulasyondan (Akyatan, Fethiye, Beymelek, Güllük, ?skenderun, Köyce?iz, Mersin ve Ta?ucu) elde edilen 143 örnek nükleotid kompozisyonu ve nükleotid çifti frekans? bak?m?ndan incelen-mi?tir. DNA dizilerinin farkl?l??? kullan?larak tespit edilen genetik farkl?l???n belirlenmesinde Tamura 3-parameter modeli kullan?lm??t?r. DNA dizi analizi gerçekle?tirilen 143 örnek göz önüne al?nd???nda, 655 baz çitlik bölgede 42 (%6.41) de?i?ken bölge ve ortalama %1.9 varyas-yon saptanm??t?r. En yüksek genetik farl?l?k %2.5 ile Akyatan-Güllük populasyonlar? aras?nda tespit edilmi? ve ortalama R de?eri tüm populasyonlar için 3.59 olarak hesaplanm??t?r. Filoge-netik a?ac?n olu?turulmas?nda unweighted pair-group method of arithmetic average (UPGMA) yöntemi kullan?lm??t?r. Dal uzunluklar? toplam?= 0.07232 olarak hesaplanan filogenetik a?aç de?erlendirildi?inde, mavi yengeç populasyonlar? aras?nda co?rafik uzakl?kla korele bir genetik grupla?ma oldu?u sonucuna var?lm??t?r.

Anahtar Kelimeler

Callinectes sapidus, Mavi yengeç, Mitokondriyal DNA, Moleküler filogenetik, Populasyon geneti?i, Sitokrom oksidaz I.

Giri?

Mavi yengeç (Callinectes sapidus), Atlantik Okyanusu’nun bat?s? boyunca bulunan nehir a??zlar? ve deniz ortamlar?nda da??l?m gösteren, Decapoda tak?m?ndan, ekolojik ve ekonomik öneme sahip bir türdür. Da??l?mlar? Nova Sco-tia’dan Arjantin’in kuzeyine kadar uzanmakta, daha kuzey ve güneyinde ise mevsimsel olarak de?i?iklik göstermektedir (Williams 1984). Ja-ponya ve Avrupa sular?na gemilerin balast sular? ile giri? yapan bu tür, CIESM raporlar?na göre Balt?k Denizi’nde, Kuzey Denizi’nde, Karade-niz’de ve Akdeniz’de yerle?ik populasyonlar olu?turmu?tur.
Mavi yengeçlerin jenerasyon süresi yakla??k olarak bir y?ld?r (Williams 1984). En belirgin po-pulasyon kay?plar? ilk y?l içerisinde gözlemlenir ve ya?am süreleri en fazla 6 y?l olarak belirlen-mi?tir (Pellegrini et al. 2001). Türün yay?l?m? ge-nel olarak ya?am evresine ve co?rafik konumuna göre de?i?kenlik göstermektedir. Larval geli?i-mini k?y? bölgelerinde geçiren mavi yengeçlerin olas? yay?l?mlar? üzerinde larval davran??lar?n?n ve mevsimsel rüzgarlar?n etkisinin büyük oldu?u bilinmektedir (Epifanio and Garvine 2001). Do-?al olarak bulunduklar? Kuzey Amerika k?y?la-r?ndaki yeti?kin mavi yengeçlerin da??l?m alan? genel olarak birkaç nehir a??z? ve etraftaki k?y?sal bölgelerle k?s?tl? kalmaktad?r (Benefield ve Lin-ton 1990).
Ekolojik ve ekonomik olarak büyük öneme sahip olan mavi yengeçlerin populasyon yap?lar?-n?n genetik analizine yönelik çal??malar?n, ?a??r-t?c? bir ?ekilde fazla üzerinde durulmam?? ve bu konuda, do?al populasyonlar d???nda çok fazla çal??ma yap?lmam??t?r. Oysa moleküler teknikle-rin deniz canl?lar?n?n populasyon yap?lar?n?n ge-netik karakterizasyonunda ba?ar?yla uyguland??? bilinmekte, fakat Decapoda tak?m?ndan karides-ler, ?stakozlar ve yengeçler üzerinde yo?unla?an çal??malara çok fazla rastlanmamaktad?r.
Mitokondriyal DNA, rekombinasyon olma-mas?, maternal kal?t?m özelli?i ve nükleer ge-noma oranla daha h?zl? evrimsel de?i?im oran?n-dan dolay?, dekapodlar?n filogenetik ili?kilerin ortaya koyulmas?nda ve tür tan?mlanmas?nda en çok kullan?lan moleküler belirteç olarak kar??-m?za ç?kmaktad?r (McMillen-Jackson and Bert 2004). Ayr?ca bu belirteçler deniz canl?lar?n?n larval da??l?m?n? ve gen ak???n? dolayl? olarak ortaya koymada ba?ar?l? sonuçlar vermi?tir (Hamm and Burton 2000). Deniz canl?lar?nda, mitokondriyal genomlar genellikle kompakt ya-p?da (15-20 kb), ayn? gen s?ralamas?na sahip ve replikasyon ile transkripsiyonu kontrol eden kodlama yapmayan bir bölgeden olu?an dairesel bir DNA zincirinden meydana gelmektedir (Bo-ore 1999). Birçok türün mitokondriyal DNA’s?, nükleotid de?i?iklikleri veya k?sa dizi de?i?iklik-leri içermesine ra?men gen dizilimleri uzun sü-reler boyunca stabil kalm??t?r (Boore and Brown 1995).
Mitokondriyal genlerden sitokrom c oksidaz I (COI), tür ayr?m?nda ve populasyon yap?s?n?n belirlenmesinde en çok kullan?lan moleküler be-lirteçlerden biri olarak kar??m?za ç?kmaktad?r. Bu genin yakla??k 655 baz çiftlik bölgesi “DNA bar-kodu” olarak da bilinmektedir. DNA barkodlama son y?llarda birçok genetik çal??mada kar??m?za ç?kmaktad?r (Undheim et al. 2010). Bu çal??mada amac?m?z, ilk olarak Türkiye’nin Akdeniz k?y?-lar? boyunca da??l?m gösteren mavi yengeç po-pulasyonlar? aras?nda genetik bir farkl?l?k olup olmad???n?n ortaya ç?kar?lmas? ve ard?ndan bunun tespit edilmesinde COI gen dizilerinin analizinin uygun bir moleküler belirteç olup olmad???n?n belirlenmesidir.

Materyal ve Metot

Çal??mada, Akdeniz k?y?s? boyunca belirlenen 8 istasyondan toplam 143 örnek elde edilmi?tir. Örnekler buz üzerinde laboratuvara getirilmi?, kalp ve kas dokusu örnekleri al?nd?ktan sonra DNA izolasyonlar? gerçekle?tirilene kadar %95 etanol içerisinde -20°C’de saklanm??t?r.
Doku örnekleri s?v? nitrojen ile dondurularak, porselen havan yard?m?yla toz haline getirilmi?-tir. Toz haline getirilen dokulardan DNA izolas-yonu Quiagen DNeasy Blood & Tissue Kit ile üreticinin protokolüne uygun olarak gerçekle?ti-rilmi?tir. Elde edilen DNA’lar?n kalite ve mikta-r?n? saptamak amac?yla NanoDrop ND – 1000 spektrofotometre'den yararlan?lm??t?r. Kal?p ola-rak kullan?lacak DNA’lar bekletmeden polimeraz zincir reaksiyonunda (PCR) kullan?lm??t?r.
Mitokondriyal COI geninin yakla??k 700 baz çiftlik bölümünün PCR ile ço?alt?lmas?nda LCO1490f (5’-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3’) ve HCO2198r (5’-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3’) primer çiftinden yararlan?lm??t?r (Folmer et al. 1994). PCR reaksiyonlar?, son hacmi 50 μl olan reaksiyonlar halinde ve içeri?i: 5 μl 10X Taq Buffer +KCl (100 mM Tris-HCl, 500 mM KCl, pH 8.8), 4μl MgCl2 (25mM), 1.25 μl dNTP (10 mM), her primerden 2 μl (10 pM/μl), 2.5 U Taq polimeraz (5U/μl) ve 2 μl DNA (50 ng/μl) olacak ?ekilde ayarlanm??t?r. PCR reaksiyonlar? MJ Re-search DNA Engine Tetrad2 termal döngü ciha-z?nda, negatif kontrol kullan?larak 95°C’de 2 da-kikal?k bir ön denatürasyon a?amas?n? takiben 35 döngülük 95°C’de 1 dakika, 50°C’de 1 dakika, 72°C’de 1 dakika ve son olarak 72’de 10 dakika-l?k program kullan?larak gerçekle?tirilmi?tir. Elde edilen PCR ürünleri %2’lik agaroz jelde yürütül-dükten sonra UV görüntüleyici alt?nda incelene-rek bant boylar? kontrol edilmi?tir. PCR ürünleri-nin DNA dizi analizi reaksiyonlar? öncesinde pü-rifikasyonunda Wizard SV Gel and PCR Clean- Up System, üreticinin sa?lad??? protokol do?rul-tusunda kullan?lm??t?r. Temizlenmi? PCR ürünle-rinin dizi analizleri Beckman Coulter CEQ 8000 cihaz?nda, Beckman Coulter CEQ Dye Termina-tor Cycle Sequencing Kit kullan?larak gerçekle?-tirilmi?tir.
Dizi analizi sonras?nda elde edilen nükleotid dizileri GenBank’dan elde edilen referans diziler kullan?larak Sequencher 5.0 program?nda hiza-lanm??, okuma hatas? nedeniyle olu?abilecek in-sersiyon ve delesyonlar kontrol edilmi?tir. Diziler hizaland?ktan sonra GenBank veri taban?na kay?t ettirilmi?tir (JN561325-JN561332). Her örnek için nükleotid kompozisyonu, korunmu? bölge, de?i?ken bölge, tekrar bölgeleri ile parsimoni anlaml? bölgelerin analizi gerçekle?tirilmi? ve nükleotid çifti frekanslar? hesaplanm??t?r. Subs-titüsyon ile transisyon/transversiyon oran?n?n (R) hesaplanmas?nda Tamura 3-parameter modeli kullan?lm??t?r. Pairwise genetik uzakl?k matrisi olu?turulmu? ve populasyonlar aras?ndaki genetik uzakl?k diziler aras?ndaki baz substitüsyonlar? göz önünde bulundurularak Tamura 3-parameter modeline uygun olarak hesaplanm??t?r.
Filogenetik a?ac?n olu?turulmas?nda unwe-ighted pair – group method of arithmetic average (UPGMA) yöntemi kullan?lm??t?r. A?ac?n olu?tu-rulmas?nda kullan?lan evrimsel uzakl?klar?n he-saplanmas? Tamura 3-parameter modeline göre gerçekle?tirilmi?tir. Elde edilen filogenetik a?a-c?n güvenilirli?inin tespitinde 1000 tekrarl? bo-otstrap testlerinden yararlan?lm??t?r. Tüm filoge-netik analizler MEGA 5 program?nda gerçekle?ti-rilmi?tir.

Bulgular ve Tart??ma

Toplam 143 örne?e ait COI gen dizisi analizi gerçekle?tirilmi? ve 8 populasyon aras?ndaki ge-netik farkl?l?k ortaya koyulmu?tur. Ayn? populas-yona ait bireylerin dizi analizi sonuçlar? birebir örtü?tü?ünden her populasyon tek bir örne?in COI dizisi ile temsil edilmi?tir. G-C oranlar?na bak?ld???nda (Tablo 1) de?erlerin %38.8-39.8 aras?nda de?i?kenlik gösterdi?i saptanm?? ve or-talama G-C oran? %39.3 olarak belirlenmi?tir. Tüm örnekler göz önüne al?nd???nda 655 baz çiftlik bölgede 42 nükleotidde de?i?iklik oldu?u (%6.41) görülmü?tür. Transisyon/transversiyon oran? (R), e? çiftler, tekrar bölgeleri ve parsimoni anlaml? bölgeler Tablo 2’de verilmi?tir.
Substitüsyon oranlar?n?n maximum likelihood yöntemiyle belirlenmesinde Tamura 3-parameter modeli kullan?lm??t?r (Tablo 3). Substitüsyon oranlar? bir bazdan di?erine substitüsyon geçi? ihtimalini temsil etmektedir. Transisyonel subs-titüsyon oranlar? A/G ve T/C için 15.34, C/T ve G/A için ise 23.71 olarak hesaplanm??t?r. Trans-versiyonel oranlar Tablo 3’te verilmi?tir. Bu so-nuçlar ?????nda hesaplanan transis-yon/transversiyon oran? (R) 3.40 olarak hesap-lanm??t?r. Hesaplamalar?n yap?lmas?nda kullan?-lan nükleotid frekanslar? A ve T için %30.35, G ve C için %19.65’dir.
Pairwise genetik uzakl?k matrisi Tamura 3-pa-rameter modeline göre olu?turulmu?tur (Tablo 4). Populasyonlar aras?ndaki evrimsel de?i?imin he-saplanmas?nda diziler aras?ndaki baz substitüsyon say?lar? kullan?lm??t?r. Mavi yengeç populasyon-lar? aras?ndaki ortalama genetik uzakl?k 0.019 (1.9%) olarak bulunmu?tur. Elde edilen sonuçlar populasyonlar aras?ndaki genetik farkl?l???n po-pulasyonlar?n bulundu?u co?rafik alanlar?n uzakl??? ile korele olarak art?? gösterdi?ini i?aret etmektedir. En yüksek nükleotid farkl?l??? Güllük ve Akyatan populasyonlar? aras?nda 0.025 (%2.5) olarak saptanm??t?r. En dü?ük genetik farkl?l?k ise birbirine daha yak?n populasyonlar olan Köyce-?iz ve Fethiye populasyonlar? aras?nda 0.012 (%1.2) olarak hesaplanm??t?r. Di?er populasyon-lardan en belirgin biçimde ayr?lan mavi yengeç populasyonu ise 0.021 (%2.1) genetik uzakl?k de?eri ile Akyatan populasyonu olarak belirlen-mi?tir. Genetik uzakl?k sonuçlar? 143 mavi yen-geç örne?inin dizilerinin pairwise analizlerine göre hesaplanm?? ve standart hatalar?n hesaplan-mas?nda 1000 tekrarl? bootstrap testlerinden fay-dalan?lm??t?r (Tablo 4).
Mavi yengeç populasyonlar?n?n evrimsel ili?-kilerinin hesaplanmas?nda ve filogenetik a?ac?n olu?turulmas?nda UPGMA yöntemi kullan?lm??-t?r. Populasyonlar aras? genetik uzakl?klar?n be-lirlenmesinde ise Tamura 3-parameter yöntemin-den yararlan?lm??t?r. A?ac?n güvenilirli?ini sa?-lamak için 1000 tekrarl? bootstrap testi gerçek-le?tirilmi?tir. Evrimsel geçmi? analizlerinde tüm örneklerin nükleotid veri setlerinden yararlan?l-m??t?r. Toplam dal uzunlu?u 0.07232 olarak he-saplanan filogenetik a?aç ?ekil 1’de gösterilmi?-tir.
Akdeniz boyunca farkl? alanlarda populas-yonlar olu?turan mavi yengeçlerin mitokondriyal COI dizilerinden elde edilen sonuçlar, türün Ak-deniz’e yerle?mesinin ard?ndan farkl? co?rafik konumlarda genetik farkl?l?klar? bulunan popu-lasyonlar olu?turdu?unu göstermektedir. Bu ça-l??mada belirteç olarak kullan?lan COI geni, s?k-l?kla kullan?lan 12S ve 16S rRNA’ya k?yasla ko-donlar?ndaki üçüncü nükleotidin daha yüksek oranda substitüsyon göstermesinden dolay? 3 kat daha yüksek bir evrim h?z?na sahip olmas? (Knowlton and Weigt 1998) nedeni ile tercih edilmi?tir. Bu evrim h?z?, COI dizilerinin sadece birbirine yak?n türlerin ayr?m?nda de?il, ayn? za-manda bir türün farkl? populasyonlar?n?n ayr?-m?nda da ba?ar?l? bir moleküler belirteç olarak kullan?lmas?n? sa?lamaktad?r (Cox and Hebert 2001).
Çal??madan elde edilen sonuçlar, mitokondri-yal COI geninin amino asit dizilerinin mavi yen-geç populasyonlar? aras?ndaki filogenetik sinyali tespit etmede ba?ar?l? oldu?unu göstermektedir. Mavi yengeç örneklerinin ortalama nükleotid kompozisyonlar?ndan da görüldü?ü üzere (Tablo 1) COI geni yüksek A-T oran? bak?m?ndan bir seleksiyonun etkisi alt?nda bulunmaktad?r. Bu bölgedeki yüksek A-T içeri?i COI genini popu-lasyon seviyesinde bile hassas bir moleküler be-lirteç yapmaktad?r (Sanchis et al. 2001). Bu ça-l??mada, mavi yengeç populasyonlar?n?n ortalama A-T oran? %60.7 olarak tespit edilmi?tir. Örnek-leme yap?lan 8 populasyonun A-T de?erlerinin farkl? olmas? ise geçmi?te meydana gelmi? olas? co?rafik izolasyonlar ile aç?klanabilmektedir.
COI geninin 655 baz çiftlik bu bölgesinin mavi yengeç populasyonlar?n?n filogenetik fark-l?l?klar?n? tespit etmede ba?ar?l? bir moleküler be-lirteç oldu?unun bir ba?ka göstergesi de nükleo-tid çifti frekans? analizi sonras?nda tespit edilen %6.41’lik de?i?ken bölge oran?d?r (Tablo 2). Substitüsyon oranlar? incelendi?inde, en yüksek oran?n C/T ve G/A de?i?imlerinde tespit edilen %23.71 oldu?unu görmekteyiz. C-G den A-T’ye bu yüksek oranl? geçi?lerin sonuçlar?, nükleotid kompozisyonu analizinde gördü?ümüz yüksek A-T oran?n? aç?klamaktad?r. Substitüsyon matrisinin Tamura 3-parameter modeli kullan?larak yap?lan tahmininde elde edilen transisyon/transversiyon oran?n?n (R) 3.40 ile nükleotid çifti frekans? son-ras? elde edilen 3.59’luk R de?erinden küçük ve ona yak?n ç?kmas? sonuçlar?n güvenilirli?i aç?s?n-dan önemli bir detay olarak de?erlendirilmi?tir.
Türkiye’nin Akdeniz sahillerinden elde edilen mavi yengeç örnekleri aras?nda belirgin bir gene-tik uzakl?k göze çarpmaktad?r (Tablo 4). Mavi yengeç populasyonlar? aras?ndaki bu genetik uzakl?k 0.012 ile 0.025 aras?nda, ortalama 0.019'luk bir de?i?kenlik göstermektedir. Genetik uzakl?k bak?m?ndan birbirinden en çok ayr?lan populasyonlar Akyatan-Güllük populasyonlar? olarak saptan?rken (0.025), birbirine en yak?n po-pulasyonlar Köyce?iz-Fethiye populasyonlar? (0.012) olarak tespit edilmi?tir. Akyatan populas-yonu di?er tüm populasyonlara olan ortalama 0.021’lik genetik uzakl?k de?eri ile en farkl? po-pulasyon olarak gözükmektedir.
Dal uzunluk toplam? 0.07232 olan a?açtaki kümelenmeler dikkatli olarak incelendi?inde ge-netik uzakl?k ile co?rafik uzakl?k aras?nda korele bir ili?ki göze çarpmaktad?r (?ekil 1). Filogenetik a?aç incelendi?inde 2 ana dala ayr?ld??? görül-mektedir. Birinci ana dalda genetik uzakl?k ana-lizleriyle uyumlu bir ?ekilde Akyatan populasyo-nunun di?erlerinden ayr?ld???, di?er 7 populasyo-nun ikinci bir dalda kümelendi?i görülmektedir. ?kinci ana dal kendi içinde 2 dala ayr?lmaktad?r. Birinci dalda Akyatan populasyonuna co?rafik olarak daha yak?n olan ?skenderun, Mersin ve Ta?ucu populasyonlar? kümelenmi?tir. Bunlar da kendi aras?nda ?skenderun ve Mersin ayr? bir alt dal, Ta?ucu ayr? bir alt dal olu?turacak ?ekilde kümelenmi?tir. ?kinci dalda ise daha bat? da bu-lunan di?er 4 populasyon kümelenmi?tir. Burada dikkat çeken nokta ise Güllük ve Beymelek po-pulasyonlar?n?n ayr? alt dallarda, Köyce?iz ve Fethiye populasyonlar? ise birbirinden belirgin biçimde ayr?lm?? olmakla beraber ayn? alt dalda kümelenmi? olmas?d?r. Dallar?n yanlar?nda bo-otstrap testleri (1000 tekrar) sonucunda olu?turu-lan tekrar a?açlar?n?n yüzde oran? verilmi?tir (?e-kil 1). Hesaplanan tüm bootstrap de?erlerinin %68 seviyesinde ve üzerinde oldu?u görülmekte ve %70 in üzerindeki bootstrap de?erlerinin olu?turdu?u grupland?rman?n %95’in üzerinde bir do?rulu?a sahip oldu?unu bilinmektedir (Hillis and Bull 1993). Filogenetik a?açta sadece bir bo-otstrap de?eri %70’den küçük (%68) olarak bu-lunmu?tur.

Sonuç

Türkiye’nin Akdeniz k?y?s? boyunca 8 farkl? istasyondan örnekleme yap?lan bu çal??mada, mavi yengeç populasyonlar?n?n COI gen dizileri aras?nda belirgin farkl?l?klar tespit edilmi?tir. Elde edilen sonuçlar hem mavi yengeç populas-yonlar?n?n genetik olarak de?erlendirilmesinde ilk kez COI geni kullan?lmas? bak?m?ndan, hem de Akdeniz k?y?s?nda yerle?ik populasyonlar olu?turan mavi yengeçlerin moleküler ayr?m?na yönelik ilk çal??ma olmas? bak?m?ndan önem ta-??maktad?r. Gerek populasyonlar aras?ndaki A-T de?erleri aras?ndaki farkl?l?k, gerekse genetik uzakl?k de?erlerinin ve bununla ili?kili olarak populasyonlar?n filogenetik a?açtaki yerle?imle-rinin co?rafik da??l?mla uyumlu olmas?, mavi yengeçlerin uygun olmayan çevre ko?ullar?nda bulunduklar? yerden çok fazla da??l?m gösterme-meleri sonucunda olu?an co?rafik izolasyonlar ile aç?klanabilmektedir. Mavi yengeç populasyonla-r?na yönelik tüm Akdeniz’den örnekleme yap?la-cak ?ekilde geni?letilecek bir çal??ma bu konuda daha detayl? sonuçlar elde etmemize yard?mc? olacakt?r.
 

Tables at a glance

Table icon Table icon Table icon Table icon
Table 1 Table 2 Table 3 Table 4
 

Figures at a glance

Figure
Figure 1
 

Kaynaklar
















Select your language of interest to view the total content in your interested language

Viewing options

Post your comment

Share This Article

Recommended Conferences

Flyer image
journal indexing image
 

Post your comment

captcha   Reload  Can't read the image? click here to refresh